Эколого-биологический анализ нагорно-ксерофитной растительности Внутреннегорного Дагестана

Автор: Галимова Патимат Магомедовна

Внутреннегорный Дагестан является районом распространения и развития сообществ нагорных ксерофитов и характеризуется большой сухостью климата и разнообразием эдафических условий и местами поднимаются по южным склонам до 2000 и более метров. Многие исследователи выделяют как «Ксерофитный известняковый Дагестан».  Является одним из самых крупных центров эндемизма не только в Дагестане, но и на всем Кавказе. Согласно мнению О.Е. Агаханянц (1981), аридизация во Внутреннегорном Дагестане начинается с середины плиоцена. Установление аридного климатического режима, равно как и переход флоры этой области в изолированное положение, стало возможным после позднеплиоценового геоморфологического оформления передовых хребтов, отделивших Предгорный и Равнинный Дагестан от Внутреннегорного.

Эколого-биологический анализ флоры состоит в установлении слагающих его жизненных форм растений. Жизненные формы – систематические единицы в экологии растений. Попыток разработать единую систему жизненных форм имеется немало, начиная с первых лет 19 века (Гумбольдт в 1805 г., Кернер – 1863 г., Гризебах – 1866 г., Друде с 1887 г., Варминг с 1887 г., Шимпер в 1898 г., позже Раункиер  – с 1905 г. и Рюбель – с 1912 г., Гамс в 1918 г., Дю Рие – 1921 г., Пачоский – 1921 г., Серебряков – 1955 г. и многие другие, затрагивающие эту тему). Еще не разработана единая естественная система жизненных форм. И разные исследователи по-разному подходят к решению данного вопроса.

Жизненные формы растений отражают их приспособленность к условиям среды и являются единицами экологической классификации растений, характеризующими группы растений со сходными приспособительными структурами. Биоморфологическая структура флоры отражает характер адаптации к набору условий среды, сложившихся в определенных экотопах.

Объектом нашего исследования является флора нагорных ксерофитов, которая распространена во всех высотных поясах, за исключением верхней части альпийского пояса, на каменисто-щебнистых неразвитых маломощных почвах с примесью мелколесья и определяет вместе с сухими горными степями облик типичных ландшафтов Центрального Дагестана. Все растения К. Раункиер разделил на 5 типов жизненных форм (гемикриптофиты, криптофиты, фанерофиты, хамефиты, терофиты), по которым нами дан анализ биоморф и выявлены экологические группы по отношению к степени влажности.

Биоморфный анализ (табл. 1) показал абсолютное доминирование гемикриптофитов (Hk). Из 179 видов растений, на их долю приходится 94 (52,5 % от общего количества видов): Amberboa glauca  (Willd.) Grossh., Astragalus Alexandri Charadze, Astragalus fissuralis Alexeenko, Bothriochloa ischaemum (L.) Keng, Veronica  propinqua Boriss., Convolvulus ruprechtii Boiss., Dianthus awaricus Kharadze, Cachrys microcarpos Bieb., Lappula barbata (M. Bieb) Gurke,  Stachys etherocalyx K. Koch, Salvia canescens C.A. Mey, Onobrychis bobrovii Grossh. и др. Эта группа объединяет многолетние травянистые растения, у которых почки возобновления располагаются у самой поверхности почвенного покрова.

На долю криптофитов (Kr) исследуемых территории приходится 8 видов (4,4 %): Inula germanica L., Scorzonera filifolia Boiss, Campanula daghestanica Fomin, Medicago caerulea Less. ex Ledeb. и др. Это многолетние виды растений, почки возобновления которых располагаются под почвой.

Фанерофитов (деревья, кустарники и кустарнички, зимующие с почками, расположенными более или менее высоко над землей) в исследуемой флоре  19 видов (10,6 %): Astracantha denudatus (Steven) Podlech, Berberis vulgaris L., Pyrus caucasica Fed., Paliurus spina—christi Mill., Frangula alnus Mill., Juniperus oblonga Bieb., Pinus kochiana Klotzsch ex K. Koch, Rosa spinosissima L. и др.

На долю хамефитов (травянистые растения и самые маленькие или лежачие кустарнички с неотмирающими на зиму побегами) в  исследуемой флоре приходится 20 видов (11,1 %): Astracantha caucasica (Pall.) Podlech, Teucrium polium L., Rhamnus tortuosa Sommier & Levier, Ziziphora serpyllacea Bieb., Artemisia taurica Willd., Helianthemum daghestanicum Rupr. и др.

Терофиты – однолетние растения, к зиме отмирают и надземные и подземные органы. Сохраняются только семена переживающие неблагоприятный период. В исследуемой флоре  9 видов (5 %): Linum  tenuifolium L., Melampyrum  arvense L., Astrodaucus orientalis (L.) Drude и др.

Таблица 1

Жизненные  формы флоры нагорных ксерофитов

(Раункиер, 1934)

 

Таким образом, биоморфный анализ изучаемой флоры выявил доминирование гемикриптофитов, на долю которого приходится 52,5 % от общего количества видов.

Для более глубокого понимания экологических условий существования ценозов важно выяснить экологический состав флоры. Среди основных жизненных форм растений следует различать их экологические типы по отношению к водному режиму (рис. 1). При этом использовались литературные данные и собственные выводы, основанные на приуроченности видов к основным местам обитания и морфологическим характеристикам.

Наиболее распространенной группой в данной флоре является группа ксерофитов (растущие обычно при ограниченном водоснабжении), к которой относятся 139 видов (77,6 %): Astragalus Alexandri Charadze, Astragalus haesitabundus Lipsky, Astragalus captiosus Boriss., Astragalus fissuralis Alexeenko, Bothriochloa ischaemum (L.) Keng, Alyssum daghestanicum Rupr., Centaurea ruprechtii Boiss., Convolvulus ruprechtii Boiss., Dianthus awaricus Kharadze, Teucrium chamaedrys L., Seseli alexeenkoi Lipsky, Polygala sosnowskyi Kem.-Nath., Gypsophila capitata  Bieb., Limoniopsis owerinii (Boiss.) Lincz., Stipa daghestanica Grossh., Campanula hohenackeri Fisch. & C.A. Mey., Campanula daghestanica Fomin, Matthiola daghestanica  (Conti) N. Busch, Linum  tenuifolium L., Allium albidum Fisch. ex M. Bieb., Medicago daghestanica Rupr. ex Boiss., Artemisia marschalliana Spreng., Artemisia salsoloides Willd. и др.

Ксеромезофиты на данной территории насчитываются  в количестве 17 видов, что составляет 9,4 %: Berberis vulgaris L., Veronica  propinqua Boriss., Trifolium medium L., Verbascum phoeniceum L., Potentilla bifurca L., Allium inaequale Janka, Salsola daghestanica (Turcz.) Turcz., Cichorium intybus L., и др.

На мезофитную (растения, нормально растущие в средних условиях не только увлажнения, но и теплового, воздушного режимов и минерального питания) группу приходится 13 видов: Coronilla varia (L.) Lassen, Hypericum perforatum L., Tragopogon graminifolius DC., Thesium arvense Horv., Medicago falcata L., Melampyrum  arvense L., Leucanthemum vulgare Lam., Plantago media L. и др.

В число мезоксерофитов входит 9 видов: Teucrium polium L., Gypsophila acutifolia Fisch. ex Spreng., Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss., Colutea orientalis Mill., Spiraea hypericifolia L., Achillea millefolium L., и др.

 Представителей гигромезофит на изучаемой территории 1 вид (0,5 %) Trifolium repens L.

 

Рис. 1. Соотношение  экологических групп

Во флоре нагорных ксерофитов преобладают травянистые многолетники (68,7 % всего видового состава). Чрезвычайно флора бедна древесными жизненными формами. Распределение видов согласно классификации Раункиера показывает, что во флоре нагорных ксерофитов преобладают гемикриптофиты (52,5%), почти в равной мере представлены фанерофиты (10,6 %), хамефиты (11,1 %) и терофиты – 5 %, криптофиты – 4,4 %.

Количественное соотношение между имеющимися в ценозе типами дает экологическую характеристику местообитания. По итогам анализа  преобладание  ксерофитов  указывает на растительность засухоустойчивого характера, что и характерно для данного региона.

Список литературы

1. Еленевский А. Г. О некоторых замечательных особенностях флоры внутреннего Дагестана // Бюл. МОИП, отд. биол., 1966. Т. 71, вып. 5. С. 107–117.

2. Агаханянц О. Е. Аридные горы СССР. Природа и географические модели флорогенеза. – М.: Мысль, 1981. – 270 с. – 1750 экз.

3. Лепехина, А.А. Биология видов растений и характеристика растительных сообществ Дагестана / А.А. Лепехина.– Махачкала: Дагучпедгиз, 1977.– 211с.

4. Муртазалиев, Р.А. Конспект флоры Дагестана / Р.А. Муртазалиев // Махачкала: Издательский дом «Эпоха», 2009. ТТ.1–4.

5. Raunkiaer C. The Life forms of plants and statistical plant geography. – Oxford: Clarendon press, 1934. – 632 p